彩娱乐专线 Intan RHD2132 放大器对嗅觉诱发神经元反应的考虑经常侧重于平均尖峰率
对嗅觉诱发神经元反应的考虑经常侧重于平均尖峰率，而波动则被视为里面产生的杂音。关联词，自觉步履的波动经常施展为行波，会影响刺激诱发的反应和感知机灵度。这些波的基本机制尚不清爽。此外，还不清爽波是否与皮层纪录中不雅察到的低速率和弱考虑的 “不同步-不章程 ”动态一致。在这里，咱们形色了一个大界限计算模子，该模子具有与生物程序考虑的拓扑组织连通性和传导延伸。咱们发现，自觉行波是这些汇聚的一个广阔脾气。模子中出现的行波是稀疏的彩娱乐专线，唯有一小部分心经元参与任何单个行波。因此，它们不会引起可测量的尖峰考虑性，并与局部异步不章程景色保握一致。此外，通过退换局部汇聚景色，它们不错形成对输入的反应，正如在体内不雅察到的那样。
一、简介
视觉皮层神经元的自觉步履和刺激诱发反应会出现不同进程的波动。这种波动不是由于神经尖峰机制固有的噪声酿成的，因为神经尖峰机制的可靠性很高。从大脑皮层的单点不雅察，自觉波动雷同于宽带时辰噪声经过。多点纪录炫夸，这些时辰波动可能是穿越皮层区域的波的一部分。自觉的行波主如果在与麻醉、寝息或低叫醒考虑的慢波波动中不雅察到的。天然行波被觉得对大脑皮层计算有影响，但很难细目其作用，因为活跃的大脑皮层景色施展出的波动更为复杂，以高频率和低振幅步履为主，这使得行波更难被检测到。此外，驱动输入被觉得会灭火正在进行的动态变化，从而使行波对诱发步履的潜在影响受到质疑。
伸开剩余96%最近的考虑标明，清醒景色下存在自觉行波，行波会影响嗅觉诱发步履的幅度，根据行波与嗅觉输入的视网膜位点陈设，行波不错进步知觉机灵度。关联词，产生它们的机制以及它们是否与清醒皮层所迥殊的异步-不章程尖峰动态一致尚不清爽。根据波的传播速率，咱们推测这些波是由沿无髓鞘水平纤维传播的动作电位产生的。为了考证这一假设，咱们考虑了一个尖峰汇聚模子，该模子越过了一系列相宜生物学实践的神经元密度、距离考虑的纠合概率、隆盛/扼制平衡和突触电导景色。攻击的是，该模子包含了沿无髓鞘水平纤维传导的轴突时辰延伸，这将握续步履步地塑酿成与体内不雅察到的步履步地一致的行波。自觉的行波在该汇聚模子中相当显著，并在产生不同步-不章程动态的宽参数范围内握续出现。
有东谈主可能会问，这些行波的出现是否会诱发考虑变异，而考虑变异已被发现会挫伤感知。尖峰汇聚模子的收场标明情况并非如斯。在狨猴视觉系统的计算模子和多电极纪录中，咱们发现波引起的尖峰脉冲概率变化很小，仅对尖峰脉冲步履产生稀疏的退换作用。因此，咱们将该模子称为稀疏波模子，将该机制称为稀疏波机制。这与较小程序的汇聚模子不同，在较小程序的汇聚模子中，尖峰与行波的景色精采耦合，从而在尖峰步履中产生激烈的考虑性。相背，在统统这个词皮层区域的程序上，自觉波不错在尖峰概率的空间结构变化中出现，并通过稀疏的尖峰步履沿水平纤维传播，而不会引起单个神经元步履中成对考虑性的变化。因此，游走波不错与局部异步不章程景色共存，在保握这种动态机制的计算上风的同期，还能带来其益处。
二、考虑收场
2.1 自觉突触波动与刺激诱发反适时间的波动终点
以往的考虑标明，大脑皮层中突触输入的逐时波动与刺激诱发反应的握续时辰在数目级上是不异的。波动的突触输入可对神经隆盛性、增益调制 和嗅觉信息的读坐褥生紧要影响。为清爽解自觉汇聚景色对清醒视觉皮层诱发反应的影响，咱们在两只普通狨猴的 MT 区永久植入多电极 Utah 阵列，纪录自觉步履和刺激诱发步履。当狨猴固定一个固定点时，从单个电极纪录到的自觉多单元步履的特色是低而不章程的辐射率。在多单元感受野内出现高显赫性刺激（10% 米歇尔森对比度漂移 Gabor）时，会引起激烈反应（图 1a）。在对屡次重复出现的刺激进行测量时，多单元平均辐射率从固定时的 13 ± 1.6 sp/s，高潮到对刺激作念出反适时的 97 ± 5.7 sp/s（N = 40 次试验，3 次纪录）。这些诱发的尖峰反应在不同的试验中变化不定（平均扇形统统 = 1.01 ± 0.01 SEM，刺激动手后 40-240 毫秒），与之前的不雅察收场一致。
图 1：自觉的汇聚波动与体内刺激诱发反应的幅度相似。a 从定点狨猴 MT 区域纪录的重复呈现（N = 40）高对比度（10% 米歇尔森对比度）漂移 Gabor 的尖峰栅格（刺激启动，红线；平均反应，蓝线）。灰色为单次 LFP 弧线，玄色为平均 LFP 响应。基线（-200 毫秒到刺激动手）和诱发波动（刺激动手 + 50-250 毫秒）之间的相对功率显著偏向于诱发反应（右图；N = 110 次试验；中值 = 1.89 dB，p = 0.000019，双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。b 与（a）不异，但为低对比度刺激（<2% 米歇尔森对比度）。基线和诱发 LFP 波动之间的相对功率与奇偶性无统计学互异（中位数 = 1.23 dB，P = 0.087 双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。d 自觉尖峰概直露方图是固按时间 LFP 广义相位的函数。e 当自觉行波的隆盛相位（±π rad）与主张的视网膜位置对皆时（对皆，绿线），与隆盛相位（0 rad）对皆时（未对皆，紫线；N = 43 次行波和非行波试验；暗影区域 SEM；p = 0.0000015 双尾 Wilcoxon 秩和教诲），对低对比度刺激的平均诱发反应更强。
这种可变性部分是由于诱发尖峰反应局势部群体的突触步履握续自觉波动的收场。这些波动的突触输入反过来又对局部场电位（LFP） 起作用。如果对高对比度试验进行平均，LFP 会出现与刺激诱发的尖峰反应一致的强有劲的负偏转，而刺激前时期则是平坦的（黑线，图 1a）。关联词，在单次试验水平上，刺激诱发的 LFP 反应在幅度上与固按时间发生的自觉波动相似（图 1a 右面板）。在单次试验中，刺激前（-200 到 0 毫秒）和刺激动手后（+50 到 +250 毫秒）的 LFP 相对功率与 0 分贝之间的互异很小，但很显赫，这代表了自觉波动和刺激诱发波动之间的均等性（中位数为 1.89 分贝，P = 0.00005 双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。
天然强的、高对比度的视觉刺激诱发的 LFP 波动略强于固有的汇聚波动，但在弱视觉输入的情况下，这种区别就解除了（图 1b）。当狨猴看到的轻浅刺激唯有约 50% 的时辰能被检测到（米歇尔森对比度小于 2%）时，唤起的尖峰响应显著更弱、更多变（平均 = 68 ± 4.4 sp/s，p = 0.0009；fano 因子 = 1.54 ± 0.14，p = 0.002，双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。这与较弱的平均 LFP 反应相对应，而且自觉波动与诱发波动之间的逐次试验相对功率与 0 dB 莫得显赫互异（中位数 = 1.23 dB，p = 0.07，双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。
鉴于自觉 LFP 波动的幅度与轻浅嗅觉输入诱发的反应终点，咱们假设神经元尖峰的大部分可变性不错用局部汇聚的景色来解释，因为自觉步履和诱发步履时间的突触驱动（施展为 LFP）约莫不异22,23。咱们最近陈述说，清醒皮层中的自觉 LFP 波动被组织成浪潮，穿过统统这个词皮层区域（图 1c 和补充影片 S1）。它们会退换自觉尖峰震荡概率（图 1d），并根据其与神经元感受野的一致性径直影响刺激诱发反应的大小（图 1e）。咱们发现，自觉波不仅不会成为影响感知的噪声源，反而会根据其与视觉刺激的时空一致性进步山公检测刺激的才智。
2.2 汇聚模子中可能出现自觉行波，而不会改变单个神经元的尖峰统计量
为了料理这个问题，咱们考虑了由具有平衡隆盛和扼制以及基于电导的突触的漏整合-辐射（LIF）神经元组成的大界限尖峰汇聚模子。这些动态的特色是辐射率低且可变、配对考虑性弱以及变异统统（CV）接近长入。这些自握景色为考虑尖峰汇聚能源学提供了一个契机，这种汇聚能源学是由汇聚本人的轮回步履组成的，而不是由随即的外部泊松突触输入主导的20，相当适合模拟在主动感知经过中在大脑皮层不雅察到的自觉布景步履。
咱们起原考虑了一个基于电导的二维（2D）尖峰汇聚模子，在 6 × 6 平方毫米的区域内分散着高出 100 万个神经元，其中 80% 为隆盛性神经元，20% 为扼制性神经元，每个细胞随即纠合 3000 个突触，形成一个纠合稀疏的汇聚（图 2a）。咱们在分析中剔除了外围一毫米的区域，得到了一个领有 450,000 个神经元的 4 × 4 平方毫米区域。选拔这些值是为了接近普通狨猴MT区皮质 2/3 层神经元的密度和纠合性。这个随即纠合的汇聚产生自握步履，具有自觉的尖峰波动，相宜异步-不章程机制，阑珊任何时空结构（图 2b，c）。模拟 LFP 是由 10×10 个神经元（终点于 67.8×67.8 μm2）的相邻非相通池的隆盛和扼制突触步履总额计算得出的，用于料想汇聚中每少量的局部隆盛景色，以便与电生理纪录进行比较。统统这个词汇聚的 LFP 是均匀的，这是神经元池接受来自汇聚随即位置的突触输入所产生的收场（图 2c 和补充影片 S2）。
图 2：拓扑纠合汇聚在不改变神经元尖峰动态的情况下产生结构性波动。a 二维尖峰汇聚模子暗意图，其中 80% 的神经元为隆盛性神经元（灰色），20% 的神经元为扼制性神经元（蓝色），神经元之间的纠合概率均匀随即。根据单个 10 × 10 神经元池的突触电流总额计算出的 LFP 波动用红色标出。c 汇聚中每个神经元池的 LFP 振幅的空间组织绘画在一个时辰点上。d 汇聚暗意图与 (a) 不异，但汇聚所以高斯概率（σ = 400 µm）进行拓扑纠合的，步履具有随距离变化的传输延伸（0. f 空间 LFP 振幅与 (c) 不异，但 LFP 在统统这个词汇聚中是异质的，具有地形结构。g 随即汇聚（蓝线）和地形汇聚（紫线；N = 5000 个神经元；p = 0.28，双尾 Wilcoxon 秩和教诲）的单细胞平均辐射率分散莫得互异。i 随即汇聚（蓝线）和地形汇聚（紫线；N = 10 个成对相邻神经元池；CI 教诲，α = 0.05；虚线 95% CI）的配对尖峰一致性莫得互异。
近日，陕西省学生就业与留学服务中心发布的《陕西省普通高校2023年毕业生就业质量年度报告》引起了广泛关注。报告数据显示，2023年全省高校博士毕业生的毕业去向落实率为76.68%，相比2022年下降了9.45个百分点，这一数字明显低于本科生的81.19%的落实率。这一数据不仅揭示了博士生就业市场的严峻形势，也引发了人们对高学历群体就业困境的深刻反思。
为了教诲具有传输延伸的地形纠合是否足以在汇聚中产生自觉的行波，行动对图 2a 中形色的模子的改造，引入了两个要害因素：α = 0.05；虚线 95% CI。(1) 纠合概率随神经元之间的距离以高斯体式衰减（σ = 400 µm） 以模拟皮层中的地形纠合；(2) 动作电位激活突触电流的时辰延伸由神经元之间的距离决定，以模拟皮层中水平纤维的传导速率（vc = 0.2 m/s；42 图 2d）。该汇聚也会产生自握、自觉的波动，但尖峰步履的组织性较弱，呈带状，以行波（光栅，图 2e）的体式在汇聚中转移。统统这个词汇聚中的 LFP 波动是异质的，并施展出有组织的空间结构，局部区域的振幅合营（图 2f 和补充影片 S3）。
为了教诲这些有组织的地形波动是否改变了汇聚中单个神经元的异步不章程能源学，咱们比较了随即选拔的隆盛神经元群（N = 5000）的辐射率和 CV。各汇聚的辐射率分散（平均辐射率 = 5.23 vs. 5.27 sp/s；p = 0.28，双尾 Wilcoxon 秩和教诲；图 2g）和 CV 分散（平均 CV = 0.93 vs. 0.92；p = 0.11，双尾 Wilcoxon 秩和教诲；图 2h）均无互异。因此，单个神经元保握着不同步和不章程的辐射景色，而拓扑纠合的汇聚则产生自觉的行波。
天然东谈主们可能会觉得有组织的尖峰步履带会导致神经元之间的考虑性增多，但咱们莫得发现任何字据标明情况如实如斯。地形纠合的引入并莫得影响成对考虑性，因为随即纠合的汇聚和地形纠合的汇聚之间的尖峰-尖峰相关进程莫得区别（图 2i）。尽管与随即纠合的汇聚比拟，地形纠合的汇聚在低频（30-50 Hz）产生的功率增大，而在高频（>60 Hz）产生的功率减小，但相关性莫得发生变化（图 2j）。因此，时空结构不错存在于这些汇聚中，而不会轻松 CV 或成对一致性，因为尖峰刺入概率仅受到行波存在的轻浅退换。在职何给定的毫秒内，神经元辐射尖峰的概率都很低，而行波的峰值只稍微增多了尖峰的概率（增多 2.33%），导致唯有一小部分心经元在职何给定的波的峰值时间辐射尖峰。因此，咱们将其称为 “稀疏波 ”汇聚机制。如果神经元激烈参与了这些波动，那么它们就会在这些波动主导的频率范围内施展出一定进程的一致性。为了讲解这少量，咱们模拟了一个神经元数目更少、纠合更密集的较小汇聚（模子参数见表 S1），它产生的自觉波动对尖峰步履有激烈的退换作用。这种 “密集波 ”汇聚如简直行进波时间激烈退换了尖峰步履（尖峰步履概率增多了 26.48%），从而在 LFP 波动主导的频段内产生了激烈的尖峰-尖峰考虑性（图 S1）。汇聚中左近位置的考虑性增幅最大，且与距离呈负考虑（Pearson's r = -0.72；图 S2）。因此，与密集波汇聚不同，稀疏波系统中的行波并不一定会引起统统这个词汇聚中的成对考虑性。
2.3 地形连通性和距离考虑延伸是产生自觉波的必要条目
正如假设的那样，增多地形纠合和传导延伸足以在汇聚步履中产生清爽的时空组织（图 3a）。为了检测行波，咱们欺诈了在汇聚中以固定速率传播的步履步地会在二维时空快速傅立叶变换（FFT） 中产生一个斜率恒定的带这一脾气。攻击的是，天然汇聚中每少量的功率谱密度都具有宽谱功率（图 2j），但二维时空快速傅立叶变换炫夸出一个清爽的谱峰（图 3b），其与时辰和空间频率考虑的斜率取决于轴突的传导速率。为了将这些步履步地归类为行波，并量化它们相关于狨猴皮层纪录的脾气，咱们对每个 10 × 10 神经元池中的模拟 LFP 应用了与实验纪录不异的分析时间（广义相位，GP17）。然后，咱们经受了之前建立的一种时间，用于检测噪声多电极纪录中的行波。咱们估算了每个时刻的相位梯度，并计算出推测波长。然后，咱们细目了汇聚中存在显赫空间组织的位置和时辰。将不雅察到的波长与电极位置空间洗牌后的波长分散进行比较，以洗牌分散的第 99 百分位数行动阈值程序，从而细目波长的显赫性（图 3c、d）。这种武艺提供了一种机灵而慎重的武艺来检测短暂的行波。咱们发咫尺拓扑纠合的汇聚中约有 50% 的时辰存在显著的波步履，而在随即纠合且无延伸的汇聚中则不存在显著结构化的波组织（图 3e），因为假设波长的分散与洗牌分散相似（图 3f）。
图 3：自觉的地形汇聚波动像浪潮一样传播。a 来自图 2 中地形纠合汇聚的模拟 LFP 步履时辰序列。b 二维（时空）FFT 炫夸了沿时辰（x 轴）和空间（y 轴）频率的时空能量聚合，反应了统统这个词汇聚的步履流。d 不雅察到的波长（蓝色）和对 LFP 池位置进行空间洗牌后的波长（红色，第 99 百分位数，红色虚线）的蕴蓄分散函数（CDF）。e 随即纠合的汇聚中被归类为行波的点很少（占汇聚步履的 1.12%）。f 随即纠合的汇聚偏激洗牌后的波长 CDF 如 (d) 所示。
咱们还分辨探讨了地形纠合和传导延伸在产生波方面的充分性（图 S3）。阑珊传导延伸的地形汇聚会产生有空间组织的步履，但二维 FFT 中莫得与行波一致的谱线（图 S3b）。相背，蓝本随即纠合的汇聚中的延伸莫得产生大界限的空间组织步履，但却有一条与传播步履一致的清爽谱线（图 S3c）。由此，咱们得出论断，在咱们的框架中，地形连通性是出现大界限空间组织步履的必要条目，而传播延伸则是步履在空间和时辰上有规矩流动的必要条目。在咱们的汇聚框架中，地形和延伸都是产生时空动态的必要条目，这种动态在汇聚中的传播与咱们在皮层纪录中不雅察到的行波一致。这些收场在一个更肤浅的一维（1D）汇聚模子中亦然一致的，在该模子中，行波的出现需要塞形纠合和传输延伸（图 S4）。
2.4 自觉波发生在统统这个词异步-不章程系统中
在示例汇聚中，具有轴突传导延伸的拓扑纠合足以诱发大界限的步履波，而不会轻松单个神经元的隐微异步-不章程动态。行波的存在是否适用于统统具有异步不章程步履、拓扑纠合和轴突传导延伸的汇聚？咱们在拓扑纠合模子中扫描了 2500 种不同的隆盛和扼制（E/I）传导组合，发现存 601 种组合能产生自我握续的尖峰步履。然后，咱们细目了具有不同步-不章程尖峰动态的汇聚，其界说为平均兴昂然射率在 1 到 25 sp/s 之间、平均 CV 在 0.7 到 1.438 之间的汇聚。在产生自我握续步履的汇聚中，约 99% 的汇聚（601 个汇聚中的 599 个）被归类为异步不章程汇聚。然后，咱们测量了每个汇聚的步履显著组织成行波的时辰百分比。在统统这个词异步不章程汇聚中都存在波（图 4a）。波步履的强度与 E/I 电导的大小呈负考虑（Pearson's r = -0.55 ± 0.002，95% 置信区间 (CI)），这标明较弱的突触会导致较强的波步履。平均波长与突触强度呈正考虑（Pearson's r = 0.72 ± 0.001；图 4b），标明突触权重越强，汇聚动态越同步。这些收场标明，自觉行波是地形连通性的一般脾气，与局部不同步-不章程景色皆备一致。
图 4：自觉行波出咫尺与异步-不章程能源学一致的汇聚景色中。a 在 4 毫米宽的地形汇聚模拟中，不同隆盛和扼制电导范围的波状步履百分比。如图 2d 所示，每个像素都是一个模拟汇聚，但隆盛和扼制电导分辨对应其 x 坐标和 y 坐标。相宜异步不章程尖峰动态的汇聚位于玄色边框内。b 与（a）不异，但绘画的是波长分散的平均值。c 跟着汇聚界限的扩大（宽度从 0. d 统统自握和异步不章程汇聚中出现的波步履比例跟着模拟汇聚的大小而增多（0.5、1、2、3 和 4 毫米大小的踏实 A-I 模拟分辨为 163、532、752、540 和 599 个）。
汇聚界限对产生行波有多攻击？为了修起这个问题，咱们在保握神经元和纠合密度不变的情况下，模拟了宽度从 0.5 毫米到 4 毫米不等的汇聚。关于较小的汇聚（约 0.5 毫米），E/I 空间相当有限的范围会产生自我守护的异步汇聚能源学。跟着汇聚界限的扩大，异步不章程参数空间也随之扩大，E/I突触强度的组合越来越小（图 4c）。因此，有必要在迷漫大的空间程序（>1 毫米）上模拟尖峰汇聚模子，以便在汇聚中产生异步不章程步履，其电导与体内料想的电导相似。在较小的汇聚程序上，异步不章程动态经过中的波长分散与空间洗牌并无区别，而有益于较长波长的参数也不会产生异步不章程步履。唯有在较大的汇聚程序上，波步履才变得相当显著（图 4d）。
2.5 汇聚连通性决定波的脾气
咱们选拔的纠合距离和传导速率参数对波的脾气有什么影响？咱们假设纠合的空间范围和尖峰的传导速率分辨径直收场着模子中行波的波长和传播速率。为了考证这些估量，咱们模拟了高斯纠合概率分散的不同程序偏差（σs）值的汇聚。与咱们的假设一致的是，彩娱乐app跟着纠合距离的增多，攻击波长的分散也随之增多（图 5a 及补充影片 S4 和 S5），传导速率的增多也相应增多了传播速率，这反应在时空 FFT 中光谱线的斜率上（图 5b）。因此，自觉行波的宏不雅特征与模子中的特定汇聚结构径直考虑。
图 5：波长和速率分散随纠合距离和传导速率参数的变化而变化。a 在一系列高斯西格玛值范围内对地形纠合概率进行模拟的汇聚，高出空间洗牌第 99 百分位数的波长分散。c 在一个由地形（90%）和随即（10%）纠合的投影以及一系传记导速率（0.1-0.6 m/s）组成的汇聚中，显著的波长（白色像素）激烈存在。d （c）中的模拟偏激洗牌（分辨为蓝色和红色）的 CDF。
这些波是否唯有在皆备高斯纠合剖面和均匀传导速率的情况下才有可能出现，如故说它们不错承受与体内不雅察到的情况雷同的平方数值范围？为了测试这少量，咱们模拟了图 2 中的示例模子，在统统这个词汇聚中以均匀概率随即从头布线 10%的纠合，产滋长程纠合。每个纠合的传导速率取从容皮层中不雅察到的无髓鞘水平纤维的传导速率范围（0.1-0.6 m/s42,48,49）。自觉的行波在这些汇聚条目下握续存在（图 5c、d），这标明行波的存在并不局限于固定或有限的同质汇聚属性，而是也发生在像皮层这么具有较大异质性的汇聚中。
2.6 汇聚模拟与体大家波一致
咱们在模拟中不雅察到的动态与在大脑皮层电生理纪录中不雅察到的动态匹配进程怎样？为了教诲这少量，咱们将模子收场与狨猴 MT 纪录的数据进行了比较，那时山公固定在蓝本灰色的计算机屏幕中央的一个点上。咱们测量了屡次纪录经过中单单元和多单元步履群的平均辐射率（图 6a）和 CV（图 6b）。纪录数据和稀疏波模子的辐射率和 CV 分散在实践上是相似的，这标明皮层纪录中的自觉动态也相宜异步-不章程机制。
图 6：模拟的汇聚能源学近似于在 MT 区皮层纪录中不雅察到的能源学。a 图 2d 中拓扑汇聚模拟的单元平均辐射率分散（红色），以及从清醒的行径狨猴 MT 区纪录的单单元和多单元中不雅察到的分散（蓝色）。b 模拟数据（红色）和纪录的皮层数据（蓝色）的 CV 分散。c 图 5c 模拟数据（红色）、洗牌数据（黄色）和纪录的皮层数据（蓝色）的波长 CDF。d 图 5c 中模拟的波速分散（红色）和纪录的皮层数据（蓝色）的波速分散范围与轴突传导速率（0.1-0.6 m/s）一致。
接下来，咱们测量了数据中料想波长的分散，并将其与模子中的波长分散进行了比较。皮层中的 LFP 数据并不是镇静于各电极的（就像咱们模拟的那样），而是汇聚了来自电极顶端周围半径约 250 μm 的皮层体积29,30 的信号，并具有随距离而下跌的考虑性14。为了模拟皮层 LFP 纪录的这些脾气，咱们使用了平滑核，扩大了每个模拟 LFP 点的积分区域，镌汰了信号的镇静性。对模拟 LFP 进行平滑处理并量化波脾气后，模拟波长的分散相当接近在皮层中不雅察到的分散（图 6c 中的灰色和蓝色虚线）。同样，在汇聚模拟和数据中不雅察到的速率分散也掩饰了水平纤维的传导速率范围，峰值约为 0.2 m/s（图 6d）。因此，在四种不同的测量策画（尖峰率、尖峰变异性、波大小、波速率）中，汇聚模子的步履分散特征与实验纪录相当接近。
2.7 由于与突触波动的轻浅耦合，神经元稀疏地参与到波中
稀疏波和密集波汇聚中的步履怎样影响单个神经元水平的膜电位？为了修起这个问题，咱们考虑了每个汇聚中单个神经元的膜电位分散。在稀疏波模子中，膜电位波动呈高斯分散且接近尖峰阈值，与波动驱动机制 一致（图 7a 中的黑线）。这与密波汇聚中膜电位的歪斜分散形成昭彰对比，后者与神经元的突触驱动是集群和强考虑的（图 7a 中的紫线）。
图7. a 稀疏波汇聚（黑线）或密集波汇聚（紫线）中模拟神经元的膜电压由该神经元领受的隆盛性和扼制性突触电流之和计算得出。当电压越过阈值（Vth 红线）时，就会出现尖峰步履。b 模拟 LFP 的振幅（蓝线）与 10 × 10 神经元池中隆盛和扼制电导的相对水平（红线）呈反考虑系。c LFP 与 ge - gi 差值的散点图炫夸出显赫的负考虑（N = 50,000 个时辰点；Pearson's r = -0. d 在异步-不章程系统中，尖峰-相位耦合在统统这个词汇聚中都很显赫，耦合进程与突触电导的大小考虑（N = 599 次模拟；Pearson's r = 0.78 ± 0.001，95% CI）。尖峰概率受 LFP 相位的退换（N = 22 重采样 vs. shuffle；尖峰相位指数 = 0.15）。f 与 (e) 中不异，但为纪录的皮层数据。g 密集波汇聚模拟的尖峰-相位关系显著更强（N = 10 个重样；尖峰-相位指数 = 0.44，p = 0.0000085，双尾 Wilcoxon 秩和教诲）。
在稀疏波汇聚模子中，膜电位的随即波动产生了稀疏和不章程的尖峰步履。这些波动是由局部群体隆盛-扼制平衡的变化驱动的，由于地形汇聚纠合，相邻群体分享这些变化，并由越过水平纠合的尖峰传递。由此得出的机理不雅察收场是，当传导性高时，z-scored LFP 为正，扼制的分流效应主导了平衡。当电导较低时，z-scored LFP 为负，平衡转向隆盛，产生更多的尖峰步履。这种关系从机理上解释了皮层纪录中尖峰脉冲与 LFP 的相位依赖关系。
为了讲解模拟神经元受到行波的稀疏调制，咱们在具有不同 E/I 突触电导的汇聚模拟中测量了每个尖峰发生时的 LFP 相位（从 -π 到 π 的 10 个 bins；图 7d）。在统统这个词参数空间中，尖峰相位的调制进程都很显赫，在接近 ±π 的相位上更有可能出现尖峰。这种调制的进程与 E/I 传导的进程考虑（Pearson's r = 0.78 ± 0.001，95% CI；N = 599 次模拟），突触权重越强，尖峰步履与 LFP 波动的耦合越强，标明尖峰波越密集、越同步。在稀疏波汇聚模子中不雅察到的尖峰相位调制幅度与纪录数据之间莫得互异（N = 22 个匹配重采样；模子尖峰相位指数 = 0.15 ± 0.001 SEM；皮层尖峰相位指数 = 0. 16 ± 0.005；p = 0.18，双尾 Wilcoxon 秩和教诲），但数据和模子的首选相位角略有不同（数据首选相位 = 3.05 rad，模子首选相位 = -2.27 rad）。
天然皮层数据和稀疏波模子的尖峰相位调制进程相似（图 7e、f），但密集波模子的调制显著更强（N = 10 个重样本；尖峰相位指数 = 0.44 ± 0.01，p = 0.000085，双尾 Wilcoxon 秩和教诲；图 7g）。相位分散在峰值相位角（密集偏好相位 = -1.11 rad）上也有很大互异。此外，随即纠合的汇聚莫得炫夸出尖峰-相位关系（N = 22 个重样；尖峰-相位指数 = 0.03 ± 0.001 SEM，图 S5），这是 LFP 池中的神经元从分散在统统这个词汇聚的输入中吸收能量的汇聚的预期收场。这些收场标明，在模拟的大界限尖峰汇聚中，尖峰概率的轻浅调制产生了稀疏、相位调制的尖峰步履，这些尖峰步履沿着地形分散的水平纤维行进，从而形成了时空组织。体内存在雷同的尖峰-相位关系，终点是关于与实验料想的神经元传导景色相对应的模子传导景色，这标明模子中的稀疏波机制与实验纪录中不雅察到的波的脾气是一致的。
三、究诘
咱们最近发现，大脑皮层步履的自觉波动会退换感官信息的短暂处理经过，从而影响感知机灵度，而本考虑恰是基于这一发现并试图对这一发现作念出解释。这些波动既不是皮层名义的同步波动，也不是镇静的噪声经过。这些波的脾气系统地取决于与距离考虑的纠合程序和动作电位传播速率。这些波与在行径狨猴皮层纪录中不雅察到的波相当匹配，或与无髓鞘水平纤维的传导速率一致。在大脑皮层的神经元密度和纠合性程序上，神经元稀疏地参与了这些波。这些稀疏波汇聚对尖峰输入保握明锐，产生的诱发反应以相位依赖的状貌调制，正如在体内不雅察到的那样。这与较小界限的汇聚形成昭彰对比，后者施展出密集波，驱动统统这个词群体的考虑波动，使汇聚对尖峰输入不解锐。
这些收场标明了在神经系统中辩论距离考虑时辰延伸的攻击性。关联词，在这些平均群体模子中，单细胞和群体步履之间的考虑很难考虑，因为单细胞信息丢失了。临了，在阑珊距离考虑延伸的较小程序地形尖峰汇聚模子中也形色了行波，但这些汇聚只产生了强考虑尖峰步履的密集波。在这项责任中，咱们的大程序尖峰模子提供了一种见解，即与大脑皮层视觉区域大范围考虑的程序上的距离依赖性延伸提供了一种基本机制，在统统这个词隆盛和扼制平衡景色下将自觉步履塑酿成波。此外，自觉波并不像昔时的尖峰汇聚行波模子那样与不同步-不章程景色不一致，而是不错穿越这些大程序尖峰汇聚，而局部汇聚仍保握局部不同步。因此，自觉行波不仅与异步-不章程机制一致，而且是皮层中地形连通性和距离依赖性延伸在产生异步-不章程尖峰的条目下的势必收场。
攻击的是，咱们不雅察到的波稀疏地退换了汇聚中神经元的布景尖峰刺入概率，使它们大略保握局部异步不章程动态。这些稀疏波动态唯有在对汇聚进行迷漫界限的建模时才会清爽出来，终点是在几毫米宽的区域内有几十万个神经元时。咱们的定制软件不错模拟约 100,000 到 1,000,000 个神经元的汇聚，每个细胞有 3000 个传出突触，最大汇聚的内存高出 60 GB。攻击的是，天然咱们的汇聚模子中每个细胞有无数的突触，但可能的纠结伴伴数目却很高，因此汇聚纠合仍然稀疏。攻击的是，咱们在这里不雅察到的稀疏波可能与稀疏同步的主张相关，稀疏同步已被讲解在窄带震荡时间促进了跨区域的信息传递。稀疏波可能反应了这一原则在空间和时辰上的伸开，同期也与体内自觉清醒步履中更广阔发生的宽谱波动相一致。
咱们的考虑发现，行波不一定会引起成对考虑性，这乍看起来似乎与科学家的最新考虑不同，在后者的考虑中，行波来自不同期空程序的隆盛和扼制，并驱动了握续动态中的共同变异性。咱们并不觉得这些发现是相互摒除的。表面考虑和实验考虑1标明，这种分享变异性会对嗅觉处理产生无益影响，而且实验也不雅察到瞩见识会镌汰这种分享变异性。比拟之下，咱们的模子并不产生激烈的低频动态，而是试图形色占据较高频率范围（10 赫兹以上）的行波，咱们的模子觉得这些行波是通过水平纠合传播的。关联词，这两个模子之间的一个要害区别在于它们的相对界限，因此尖峰考虑性的互异究竟是由基本机制如故汇聚界限酿成的，这个问题还莫得谜底。为了更好地再现体内不雅察到的更广袤的皮层能源学空间，有必要进行更多的考虑，以了解这些机制如安在大界限汇聚模子中相互作用。
与经常在较小汇聚模拟中使用的超大电导不同，这里模拟的大界限汇聚使咱们大略将 E/I 突触强度与实验不雅察到的强度相近，从而得到与泄走电导 数目级终点的总 E/I 电导。这是有平允的，因为在较小的汇聚中需要较大的电导，这将导致尖峰步履与突触波动和分流驱动输入的不现实耦合，如密集波模子所示。通过将咱们的模子彭胀到几毫米皮层空间程序上的现实神经元密度（在本文考虑的案例中，16 平方毫米上有 450,000 个神经元），稀疏波模子不错守护不章程的步履，单个突触输入的隆盛性纠合和扼制性纠合强度分辨低至 0.5 和 4 nS。在这些空间程序和突触传导条目下，约有 50% 的时辰存在波，这与咱们在新皮层中发现的情况相似，波长也与咱们在体内发现的波长接近。
攻击的是要意识到，天然咱们的皮层薄片汇聚模子实践上会产生自我守护的步履，但体内的皮层回路是由其他皮层区域和皮层下结构（尤其是丘脑）的输入驱动的。丘脑失活已被讲解会严重减轻大脑皮层神经元的自觉辐射率，这就建议了一个问题：体内的自觉行波是否也波及大脑皮层和皮层下区域之间的相互作用？在这项责任中，咱们的主张是考虑具有传导延伸的地形纠合是否足以产生自觉波，以及自觉波是否与异步-不章程能源学相容。因此，咱们选拔使用最肤浅的模子来测试哪些参数不错再现咱们在皮层中不雅察到的波的脾气。毫无疑问，跨皮层区域和皮层下结构的大界限纠合会影响皮层中自觉步履的特征，了解它们对内在行波脾气的孝顺将是改日考虑的一个攻击路线。
在刺激诱发、行径诱发和自觉条目下，照旧不雅察到清醒皮层中神经步履的行波。关联词，这些波的基本神经回路机制仍不清爽。咱们的建模收场标明，在主动视觉经过中，咱们不雅察到的自觉 LFP 波动在大脑皮层中以浪潮的体式行进，是由行进在无髓鞘水平纤维上的稀疏尖峰步履波引起的。稀疏波模子产生的步履步地与在体内不雅察到的尖峰步履一致，该模子觉得，这些波产生于皮层区域内地形纠合中尖峰通讯固有的时辰延伸。此外，该模子的不雅察收场标明，当这些稀疏波穿过皮质区域内的无数递归纠合时，它们会在局部 E-I 平衡中产生亚阈值转移，从而共同退换皮质的隆盛性。因此，该模子为咱们的教会发现提供了解释，即知觉明锐度随波相位的陈设而在空间和时辰上变化。攻击的是，这些行进的波不需要引入被觉得会挫伤知觉机灵度的考虑变异性；相背，稀疏波景色会轻浅地退换局部异步不章程神经元池中的布景尖峰概率。这些稀疏波的存在并莫得像估量的那样成为杂音源，如果波的调制步履雷同于密集波机制，那么稀疏波的存在就能增强蓝本无法感知的轻浅输入。这些收场标明，这些行波可能是一种汇聚机制，当与前馈信号源对皆时，不错改善知觉处理，而不会轻松单个神经元不章程尖峰动态的计算上风。
四、考虑武艺
4.1 体内皮层纪录
本考虑中使用的纪录和行径任务武艺与之前发表的考虑效劳不异，后者提供了本考虑中使用的生理学和行径学数据。两只狨猴，一只雄猴（W 猴）和一只雌猴（T 猴）通过手术植入了一个头柱，用于在眼球追踪经过中踏实头部。头柱上有一个用于 64 通谈多电极纪录阵列的 Omnetics 纠合器，该阵列被植入 MT 区（立体坐标为前列 2 毫米，背侧 12 毫米）的 7 × 10 平方毫米的开颅手术中。山公 W 被植入一个 8 × 8 的纪录阵列，通谈间距为 400 微米；山公 T 被植入一个 9 × 9 的阵列，通谈轮换移除，通谈间距为 800 微米。两个阵列的间距深度均为 1.5 毫米。使用气动植入棒将阵列永久植入 MT 区域。开颅用 Duraseal或 Duragen（禁闭，并用镶嵌牙科丙烯酸的钛网掩饰。统统手术都是在全身麻醉、无菌环境下进行的，相宜好意思国国立卫生考虑院的不异方针。统统实验武艺均已取得索尔克生物考虑所动物看护和使用委员会（IACUC）的批准，并相宜好意思国国立卫生考虑院的不异方针。
狨猴参加定制的狨猴椅，狨猴椅放弃在法拉第盒内，与液晶炫夸器（LCD）的距离为 40 厘米。炫夸器刷新率为 100 Hz，经过伽玛校正，平均灰度亮度为 75 cd/m2。使用纠合到 Intan RHD2000 USB 接口板的两个 Intan RHD2132 放大器，以 30 kHz 的频率纪录犹他阵列的电极电压。在统统纪录中，狨猴的头部都被头柱固定。眼位用 IScan CCD 红外录像机测量，眼位采样频率为 500 Hz。刺激呈现和行径收场通过 MATLAB中的 MonkeyLogic（改造日历：2014 年 5 月 4 日，版块 1.0.26）进行料理。数字和模拟信号通过 National Instrument DAQ 卡和 BNC 分线盒进行合营。神经数据被分红两个数据流，用于离线处理尖峰（单和多单元步履）和 LFP。尖峰数据经过 500 Hz 的高通滤波，候选尖峰波形被界说为高出握续电压波动的 1 秒滑动窗口的 4 SDs。如果在统统纪录通谈的四分之一以上同步出现（0.5 毫秒内），则剔除伪波形。通过 MATLAB 中的开源尖峰分类软件 MClust进行主因素分析，选拔候选尖峰时辰周围的数据片断（1.5 毫秒）进行尖峰分类。分类单元被分为单单元和多单元，单单元通过自考虑图中是否存在显著的折返期来考证。LFP 数据经过 300 Hz 的低通滤波，并向下采样至 1000 Hz，以便进一步分析。
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4.2 行径任务
对狨猴进行教育，使其向狨猴的脸部进行眼动，以启动视觉检测任务的试验。当狨猴的视野落在东谈主脸上时，东谈主脸会变成一个固定点（0.15 DVA）。狨猴在固定点（1.5°衙役）上保握固定的最短时辰（猴 W 400 毫秒，猴 T 300 毫秒），恭候漂移 Gabor 的出现。Gabor 主张的直径为 4 DVA，可在 1-2 个相邻电极的多单元尖峰步履中产生诱发反应。Gabor 的空间频率为 0.5 个周期/度，时辰频率为 10 个周期/秒，可向 8 个可能的主张漂移。自觉数据分析的是主张出现前的固按期，不包括启动试验的开动囊回后至少 100 毫秒的固按期。早期固定中断（界说为眼球位置偏离固定窗口）不在分析之列。唯有在固定握续时辰高出最短握续时辰的极度随即握续时辰时，主张才会出现。随即握续时辰取自指数分散（平均握续时辰 = 200 毫秒），以生成平坦的危急函数。
4.3 汇聚纠合和轴突传导延伸
咱们考虑了具有非结构化随即连通性（随即汇聚，图 2a）或地形局部随即连通性（地形汇聚，图 2d）或地形汇聚密集版块（密集汇聚，图 7 和图 8）的尖峰汇聚模子。Ne = 0.8N 个隆盛神经元（指数为 1、2、......、Ne，其中 Ne 为平方数）均匀地陈设在一个二维网格上。同样，Ni = 0.2N 个扼制性神经元（Ne + 1、Ne + 2、......、N，其中 Ni 亦然一个平方数）也均匀地陈设在一个二维网格上。两个网格的边长都是 L，况兼齐心，共同组成一个由 N 个神经元组成的二维薄片。
在随即汇聚中，纠合是随即和均匀绘画的，惟一建模的延伸是与突触囊泡开释相关的延伸τs，该延伸在统统这个词汇聚中短且均匀。在地形汇聚和密集汇聚中，纠合是从各向同性的二维高斯概率分散中随即抽取的，该分散在职一维度上的均值和标度σ均为零。
4.4 成对尖峰相关性
配对尖峰相关性使用多锥体武艺计算85。咱们索求了由 10×10 个隆盛神经元组成的 LFP 估算池和相邻 LFP 池的尖峰序列。1000 毫秒的模拟时辰被分红 500 毫秒的时辰段，以 125 毫秒为一个步长来掩饰统统这个词时辰段。每个单元尖峰序列的直流重量被移除，并用一个单一的斯莱皮安锥度进行锥化，使 500 毫秒数据窗口的有用平滑频率达到 2.5 赫兹。
4.5 统计和重现性
体内电生理学的实验收场是在第一只山公身上得出的，并在第二只山公身上复制了雷同的收场。统统源于先前实验责任的分析收场均由新编写的分析代码进行重现。汇聚模拟和随后的数据分析（包括统计测试）当先都是在不同考虑所的不同机器上生成并重复的，以确保收场的可重复性。
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